什么果樹的遺傳育種較簡(jiǎn)單 果樹幼苗怎樣培育

什么樣的果樹比較容易種？柑橘如何育種？果樹怎樣育種？

本文導(dǎo)航

• 哪些果樹適合混種
• 柑橘芽變品種
• 果樹幼苗怎樣培育

哪些果樹適合混種

山東煙臺(tái)的紅富士品種比較好，但是還的看所處的地理環(huán)境適不適合選的品種生長(zhǎng)。適宜發(fā)展的優(yōu)良品種①紅富士(長(zhǎng)富2號(hào)、6號(hào)等)。該品種原產(chǎn)于日本，長(zhǎng)勢(shì)健壯，樹勢(shì)開張，結(jié)果較早，豐產(chǎn)。果實(shí)大，色艷，質(zhì)細(xì)肉脆，汁多味甜，硬度較大，耐貯藏。②新紅星、首紅、魁紅、超紅等元帥系短枝型品種。樹勢(shì)中強(qiáng)，樹體矮小，樹冠緊湊，樹姿直立，萌芽力強(qiáng)，成枝力較弱。適宜密植栽培。果實(shí)圓錐形，頂端五棱突出。全面濃紅，果面光滑，果點(diǎn)明顯。平均單果重200克，最大可達(dá)400克。果肉白色，肉質(zhì)松脆，味甜多汁，濃郁芳香，品質(zhì)上等，耐貯性優(yōu)于元帥。③③金矮生。系金冠芽變短枝型品種，樹冠大小與元帥系短枝型相等，果實(shí)大，風(fēng)味優(yōu)于金冠，結(jié)果早，坐果率高。一般栽后兩年掛果，有的幼苗定植當(dāng)年即可見果，是元帥系短枝型品種最理想的授粉品種。④嘎拉。是目前中早熟品種中最漂亮、最優(yōu)質(zhì)的品種之一。果實(shí)中等大，單果重150克左右，短圓錐形，果面金黃色，有紅色條紋，果形端正，艷麗美觀，果頂有五棱，皮薄肉細(xì)，果肉淺黃色，汁多味甜。樹勢(shì)中庸，枝條開張，結(jié)果早，坐果率高，采前落果輕，豐產(chǎn)性強(qiáng)，較耐貯藏。⑤華冠。果實(shí)近圓錐形，單果重170克左右，底色金黃，充分著色后全紅，外觀較美，果肉黃色，肉質(zhì)致密，脆而多汁，酸甜味濃，9月下旬成熟，在隴東地區(qū)表現(xiàn)自然坐果率高。枝條、葉片、新梢近似金帥，優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、耐貯，生產(chǎn)上可適當(dāng)發(fā)展。

柑橘芽變品種

運(yùn)用果樹育種的原理和方法，研究柑橘的遺傳變異，培育柑橘新品種的一門科學(xué)技術(shù)。對(duì)改善柑橘品種的結(jié)構(gòu)和布局、提高產(chǎn)量、增進(jìn)品質(zhì)、增強(qiáng)抗性、延長(zhǎng)供應(yīng)期具有重要的意義。

發(fā)展簡(jiǎn)史

人工選擇促進(jìn)了柑橘品種的進(jìn)化和發(fā)展。公元前3世紀(jì)中國已有柑橘品種的記載。1178年韓彥直著《橘錄》描述了27個(gè)柑橘品種的性狀、特點(diǎn)和選種方法，是關(guān)于柑橘育種的最早著述。有計(jì)劃的柑橘育種始于1893年，由美國施文格（W.T.Swingle）和韋伯（H.S.Webber）率先進(jìn)行。起初以抗病育種為目標(biāo)，3年后，致力于抗寒育種。1914年美國以寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚為親本，育成了許多橘橙和橘柚雜種。與此同時(shí)，蘇聯(lián)也開展了旨在育成抗寒品種的柑橘雜交育種，培育了10余萬株雜種實(shí)生苗和珠心苗。從20世紀(jì)20年代起，除美國、蘇聯(lián)外，日本、印度尼西亞、菲律賓等國相繼開展了柑橘雜交育種研究。1935年，美國哈森用X射線照射種子，首次將輻射引變應(yīng)用于柑橘育種。20世紀(jì)40年代，美國還開始了多倍體育種和珠心系選種，獲得了三倍體雜種和優(yōu)良新生系。20世紀(jì)70年代起，美國和日本先后開展了柑橘育種的生物技術(shù)研究。中國的柑橘育種始于20世紀(jì)30年代末。1939年，章文才等從四川省實(shí)生甜橙中選出錦橙、先鋒橙等優(yōu)良品種。1950年在中國開展了廣泛的選種活動(dòng)。1957年江西省新干縣橘棉研究所、1959年浙江省黃巖柑橘研究所、1962年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所，相繼開展了柑橘的有性雜交。20世紀(jì)70年代起，中國的柑橘育種還包括輻射育種、多倍體育種和生物技術(shù)研究，已有10多個(gè)研究單位從事這方面的工作。

育種目標(biāo)

柑橘育種的目標(biāo)是培育優(yōu)良的寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚和柚。共同適用于這四類鮮銷品種的優(yōu)良性狀是抗病、抗寒、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、早結(jié)果、外觀美、風(fēng)味佳，適應(yīng)生產(chǎn)和消費(fèi)的需要。豐產(chǎn)品種要求每年花量適中，花質(zhì)量好，坐果率高，連年穩(wěn)產(chǎn)；也要注意培育樹冠緊湊、植株矮化、適于密植、早結(jié)果、早豐產(chǎn)、盛果期長(zhǎng)的品種。優(yōu)質(zhì)主要是指果實(shí)外觀美、色澤鮮艷、果實(shí)較大、果皮光滑、梗端無頸、果頂無乳突，肉質(zhì)細(xì)嫩化渣，汁多味濃，甜酸適口，維生素C含量高，富有香氣，無核或少核。制汁用甜橙良種除要求豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)外，尚需果大皮薄，汁多核少，風(fēng)味濃郁，有香味無異味，出汁率高。加工橘片罐頭的良種則要求果實(shí)大小均勻，囊瓣組織飽滿緊密，具香味，甜酸適度，糖液清晰，成品質(zhì)量高。為改變目前中熟種比重過大的品種結(jié)構(gòu)，重點(diǎn)應(yīng)選育10月上旬以前成熟的特早熟和1月至5月成熟的晚熟品種。北亞熱帶產(chǎn)區(qū)要注重選育抗寒良種，要求溫州蜜柑能耐-13℃，橘類能耐-12℃，甜橙類能耐-7～-9℃；南亞熱帶產(chǎn)區(qū)則側(cè)重選育抗黃龍病品種：中亞熱帶則以選育抗?jié)儾∑贩N為主。

育種途徑

雜交育種

柑橘類果樹不僅品種間容易雜交，而且種間以及柑橘屬與其近緣屬之間都能雜交，其雜交第一代即有較大的分離。因此，雜交育種在柑橘育種中占有最重要的地位。在90多年的世界柑橘雜交育種史上，已培育出了眾多的新品種。其中較為著名的有美國的奧蘭多橘柚，明尼奧拉橘柚，韋爾金橘，魯賓遜橘、李橘、諾瓦橘和圣勃斯特橘；日本的晚熟品種清見、甜泉、夏鮮和美楓；意大利的早熟橘柚馬普等。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用伏令夏橙作母本，以江南柑和朱砂柑的混合花粉授粉雜交獲得的雜種“1232”，結(jié)果早、豐產(chǎn)，果實(shí)紅色，優(yōu)質(zhì)，維生素C含量高，富含香氣，耐貯，種子單胚；浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用甌柑與改良橙雜交獲得的雜種439，豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐貯。這兩個(gè)有性雜種均已開始生產(chǎn)栽培。但是，大多數(shù)柑橘品種存在的種子多胚現(xiàn)象，是雜交育種的一大障礙，為了提高有性雜種的獲得率，必須選好親本和采取相應(yīng)的措施。選擇單胚品種作母本，是獲得雜種最簡(jiǎn)便有效的方法。單胚品種間雜交后代全為單胚型雜種，單胚與多胚品種雜交，后代的單胚雜種和多胚雜種約各占一半。中國已知的單胚品種有柚子和拘櫞的全部品種，北京檸檬、寬皮柑橘中的槾橘、甌橘，南豐蜜橘，圓紅香柑，韋爾金橘，克里曼丁橘，自然雜種紅橘廣柑以及羅浮金柑等。當(dāng)單胚品種不能滿足育種目標(biāo)的要求時(shí)，也可選用平均胚數(shù)少于5個(gè)的類型或單、多胚混合型作母本。由于柑橘珠心胚的形成既受遺傳因素控制，又受環(huán)境條件影響，因此，當(dāng)用多胚品種作母本時(shí)，如在萌芽期到末花期將植株進(jìn)行高溫處理，或在蕾期用γ射線照射，均能明顯減少胚數(shù)，提高雜種獲得率。此外，選擇系統(tǒng)發(fā)育歷史短的品種作親本，或在親緣關(guān)系較為遠(yuǎn)緣的品種間雜交，較易獲得雜種，且雜交后代分離也廣。

柑橘種子較難貯藏，容易霉?fàn)€或干縮，為使雜交種子發(fā)芽好，出苗齊，宜在播種時(shí)從果實(shí)中取出種子。需經(jīng)貯藏的種子，先用1%的8-羥基喹啉硫酸鹽浸一下，表面干后放入聚乙烯袋內(nèi)，在1.5～7.5℃溫度下可貯存4～5個(gè)月。剝?nèi)?nèi)外種皮，或橫切種子將近合點(diǎn)端的子葉去除約一半，于25～30℃溫度下催芽，2～5天即可萌發(fā)。對(duì)多胚的種子可采取人工分離培養(yǎng)法，即將種子表面消毒，在無菌條件下取出胚，移植到改良的懷特氏或MS培養(yǎng)基上，添加1ppm吲哚乙酸和100ppm酪朊水解物，使不成熟的胚或小形胚發(fā)芽成功。柑橘的雜種實(shí)生苗童期長(zhǎng)，結(jié)果晚，為提早結(jié)果，進(jìn)行鑒定，應(yīng)注意加強(qiáng)幼苗管理，創(chuàng)造良好的生育條件，使雜種苗盡快形成樹冠，增加分枝級(jí)數(shù)，加速形成達(dá)開花結(jié)果階段的高級(jí)枝序。迄今在實(shí)生苗和成年樹之間，尚未發(fā)現(xiàn)足以為選擇和淘汰幼苗提供依據(jù)的相關(guān)性，僅在耐病蟲性和抗寒性方面具有相同的趨勢(shì)，據(jù)此可行預(yù)先選擇。近年來，用紙層析、薄層層析、氣相色i普、液相色譜、同工酶等分析技術(shù)，對(duì)雜種苗和珠心苗的鑒別有一定效果。但尚未進(jìn)入實(shí)用階段。

實(shí)生選種

實(shí)生繁殖的柑橘群體中常發(fā)生自然變異，這種變異包括珠心胚實(shí)生變異、有性變異兩個(gè)方面。中國的柳葉橙、冰糖橙、大紅橙、奉節(jié)臍橙等優(yōu)良品種（系）都由實(shí)生選種獲得。柑橘的種子有單胚與多胚之分，因此實(shí)生后代的變異大小與胚數(shù)密切相關(guān)。單胚品種的種子由合子胚發(fā)育而成，其后代因基因重組而發(fā)生分離和變異，如單胚性的柚類經(jīng)實(shí)生繁殖后產(chǎn)生很多變異，并且常產(chǎn)生與橘類、橙類天然雜交的橘柚、柚橙等。而多胚品種的實(shí)生后代多由珠心胚發(fā)育而成，基本上表現(xiàn)母樹的遺傳性。但由于珠心胚實(shí)生具有復(fù)壯、不帶病毒和偶發(fā)變異等特點(diǎn)，因而在選育新生系和培育無病毒母本方面廣為應(yīng)用。美國已選育出華盛頓臍橙、伏令夏橙、葡萄柚和檸檬等品種的新生系，均比老系豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病。80年代推廣的興津早生溫州蜜柑，是從宮川珠心胚實(shí)生中選育而成，樹勢(shì)強(qiáng)、豐產(chǎn)、早熟，鮮食和加工兼優(yōu)。目前，珠心胚實(shí)生選種仍是美國、日本、蘇聯(lián)、意大利等國的重要育種方法。

芽變選種

柑橘發(fā)生芽變的頻率較高。各柑橘主產(chǎn)國的主栽良種很多選自芽變。其中最著名的有華盛頓臍橙、西班牙的索爾斯蒂安娜甜橙，意大利的塔羅科和摩洛血橙，以色列的沙莫蒂甜橙等品種。中國近年選育的茶山、元紅、川紅等溫州蜜柑，少核本地早、新本1號(hào)本地早、少核錦橙0號(hào)和100號(hào)、浦市無核橙、晚熟蕉柑，臺(tái)灣的大春系蕉柑等均是優(yōu)良的芽變株系。柑橘常見的芽變有植株的高矮，葉片的形狀和大小，果實(shí)的色澤、形狀、大小、成熟期、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面。一般劣變較多，優(yōu)變較少。在溫州蜜柑上，已發(fā)現(xiàn)有早熟系、晚熟系、菱葉系、大葉系、小葉系、柳葉系、不結(jié)果系、大果系、小果系、果面有溝系、扁平系、乳頭系、紅色系、黃色系等，以上除早熟系、晚熟系、扁平系和紅色系外，均為劣變。但有些芽變常以嵌合體形式存在，其無性后代多表現(xiàn)出復(fù)雜的變異分離現(xiàn)象，須經(jīng)純化后，才能使變異性狀穩(wěn)定并為生產(chǎn)利用。

輻射育種

最成功的例子是美國的亨茨用熱中子處理哈德遜葡萄柚的種子，育成了無核、深色的星路比葡萄柚。美國的赫恩用γ射線4000～5000倫琴（R）照射甜橙、葡萄柚和橘橙花蕾；日本的立川忠夫用γ射線2000～3000倫琴（R）照射金柑、夏柑、伊予柑和八朔的花粉，授粉后都產(chǎn)生了無核果。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所和廣西省新光農(nóng)場(chǎng)也分別用γ射線輻照處理，獲得了紅橘和雪柑的少核突變體。

多倍體育種

主要致力于培育三倍體無核品種。1926年有人首先利用自然四倍體金豆與來檬雜交得到三倍體的來檬金柑。美國用二倍體的無核柚與四倍體的葡萄柚雜交，育成了三倍體的奧洛勃蘭柯葡萄柚。此外，日本的巖政正男和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所用單胚的二倍體品種作母本與二倍體父本雜交，從產(chǎn)生的小種子中獲得了三倍體植株。

現(xiàn)代生物技術(shù)

用組織培養(yǎng)技術(shù)創(chuàng)造新品種，20世紀(jì)80年代以來進(jìn)展較快。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑橘研究所通過胚乳培養(yǎng)，首次獲得三倍體植株。福建農(nóng)學(xué)院最早誘導(dǎo)成四季橘的花藥單倍體植株。以色列將沙莫蒂甜橙的原生質(zhì)體培育成植株。日本、美國、以色列等國用體細(xì)胞雜交先后獲得了四倍體雜種。

遺傳研究

柑橘類品種是高度雜結(jié)合的，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，對(duì)遺傳規(guī)律較少研究。迄今所知，表現(xiàn)為簡(jiǎn)單遺傳的性狀寥寥無幾，僅明確枳的三出復(fù)葉對(duì)柑橘屬的單身復(fù)葉是顯性：果實(shí)的苦、麻味常呈顯性遺傳；在檸檬中控制幼葉紅色的顯性基因是雜合的；種子多胚性受1～2個(gè)顯性基因控制。其它大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀呈數(shù)量遺傳，如果實(shí)大小、形狀、色澤、品質(zhì)、成熟期和抗性等。大多數(shù)柚子品種和某些甜橙、寬皮柑橘、檸檬的品種自交不親和，所有自交不親和的品種互相雜交，得到的后代也全部為自交不親和，且其中有1/4～1/2是雜交不親和的；自交不親和品種與自交親和品種雜交，其后代或是全部自交親和，或者發(fā)生分離。溫州蜜柑等品種的雄性不育特性可以通過雜交遺傳給后代。由染色體區(qū)段互換和染色體不配對(duì)而導(dǎo)致無核的伏令夏橙、劉勤光橙等品種，與其它品種雜交約產(chǎn)生一半的易位雜合體后代，表現(xiàn)出花粉敗育。實(shí)生苗童期長(zhǎng)短因種類而異，柑橘屬內(nèi)以橘類最短，依次為柑類、橙類和柚子，童期短的品種間雜交其后代童期也短。雜種優(yōu)勢(shì)和近交衰退明顯，在柑橘屬內(nèi)，自交和近交常產(chǎn)生弱的后代，較遠(yuǎn)緣的雜交多產(chǎn)生強(qiáng)旺后代，用柚子作親本與其它種雜交，其后代生長(zhǎng)特別快。

迄今為止，柑橘育種的主要障礙仍然是實(shí)生苗童期長(zhǎng)，結(jié)果晚；大多數(shù)柑橘品種存在珠心胚現(xiàn)象，使雜交育種難于成功，以及在幼齡實(shí)生苗階段難于區(qū)分有性苗和珠心苗；由于遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，多數(shù)性狀呈數(shù)量遺傳，使遺傳分析難于進(jìn)行。因此，對(duì)柑橘遺傳和育種的研究仍需進(jìn)行長(zhǎng)期的努力，才能更有效地創(chuàng)造出符合多種需要的優(yōu)良新品種。

果樹幼苗怎樣培育

綜合運(yùn)用生物科學(xué)成就，培育果樹新品種的科學(xué)技術(shù)。廣義的果樹育種，還包括引種與良種繁育的內(nèi)容。促進(jìn)果樹育種的興起和發(fā)展，有兩個(gè)重要的因素，一是果樹生產(chǎn)的發(fā)展，要求培育適應(yīng)當(dāng)代生活方式、生活水平和市場(chǎng)消費(fèi)需要的果樹新品種；另一是相鄰科學(xué)技術(shù)與基礎(chǔ)學(xué)科的發(fā)展，為果樹育種注入新的活力，這些相鄰科學(xué)技術(shù)與基礎(chǔ)學(xué)科有果樹栽培、遺傳學(xué)、分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理生化學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)乃至遺傳工程等等。在果樹育種家的努力下，不僅育出了數(shù)以千計(jì)的各種新品種，使世界果樹產(chǎn)區(qū)的品種組成在20世紀(jì)發(fā)生了巨大變化，而且促使培育果樹新品種的研究日臻完善，建立了以果樹為對(duì)象的系統(tǒng)理論和方法，使之發(fā)展成為作物育種領(lǐng)域的一個(gè)組成部分。

發(fā)展簡(jiǎn)史

隨著原始農(nóng)業(yè)的興起，人類在采集果實(shí)充當(dāng)食物的同時(shí)，就已自發(fā)的進(jìn)行著果樹選種的活動(dòng)。這種果樹選種具有原始的、樸素的育種性質(zhì)，是果樹育種的先驅(qū)。公元前3～前2世紀(jì)，果樹品種命名和嫁接技術(shù)的出現(xiàn)，被認(rèn)為是果樹育種進(jìn)展的一個(gè)重要里程碑。公元6世紀(jì)，中國農(nóng)民通過長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐，發(fā)現(xiàn)梨實(shí)生變異及遺傳分離現(xiàn)象?！洱R民要術(shù)》種梨一章，曾有每梨十粒種子，后代中有兩株能遺傳其母本的優(yōu)良品質(zhì)，其余八株后代都保持杜梨一樣的野生性狀的論述。這是人類在果樹育種中認(rèn)識(shí)果樹實(shí)生變異及遺傳分離的最早歷史記載。至11世紀(jì)，中國已出現(xiàn)有包括品種記載在內(nèi)的果樹專著。其中著名的有蔡襄《荔枝譜》（公元1059年）、韓彥直《橘錄》（公元1178年）、柳貫《打棗譜》（公元1300年）均以所列品種繁多、記載詳盡著稱。這些果樹專著既可以說是果樹品種資源的科學(xué)總結(jié)；也可以說是果樹品種選育成績(jī)的一個(gè)證明。

18世紀(jì)，比利時(shí)萬蒙斯（J.B.Van Mons）開始利用集團(tuán)選種方法連續(xù)幾代實(shí)生選種，從8萬株實(shí)生苗中選出很多的優(yōu)系，其中一些優(yōu)系，迄今仍然是世界梨的主栽品種。1806年，英國奈特（T.A.Kinght）第一次用人工雜交方法來培育果樹新品種。他寫道：對(duì)每種果樹說來，將一個(gè)品種的花粉，授到另一個(gè)品種的花得到的新品種，比單純種子繁殖得到的新品種品質(zhì)要好得多。

19世紀(jì)初葉，達(dá)爾文先后發(fā)表了進(jìn)化論的許多論著，論述了自然選擇和人工選擇的原理，闡明了雜交和選擇在品種改良的重要作用，對(duì)果樹育種科學(xué)起到巨大的推動(dòng)作用。在這種思想影響下，美國伯班克、蘇聯(lián)米丘林根據(jù)自己的果樹育種實(shí)踐，不僅育成了數(shù)以百計(jì)的果樹新品種，而且對(duì)雜交親本選擇、實(shí)生后代培育和預(yù)先選擇也積累了頗為豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。

19世紀(jì)后半葉，孟德爾的遺傳學(xué)問世。他提出的生物遺傳規(guī)律，被應(yīng)用到包括果樹在內(nèi)的作物領(lǐng)域，將經(jīng)驗(yàn)育種上升到科學(xué)育種水平，使果樹育種進(jìn)入到一個(gè)新的階段。孟德爾本人在布爾洛地方進(jìn)行了梨的雜交育種獲得成功。

20世紀(jì)20年代的歐美各國和日本，50年代的中國都先后開始了果樹育種工作。到現(xiàn)在已經(jīng)在30多個(gè)種類的果樹中開展了育種工作，其中以蘋果、梨、桃和柑橘、扁桃、榛子研究得最多；葡萄、草莓、油梨和無花果次之；研究得較少的是獼猴桃。40年代以來，果樹育種與其他作物育種一樣，得到了迅速的發(fā)展。不局限于選擇實(shí)生變異，芽變及人工雜交培育的株（系），還利用近代物理、化學(xué)方法，開展了誘變育種（包括輻射育種、化學(xué)誘變育種）及多倍體育種。特別是由于遺傳工程、細(xì)胞工程、基因工程的興起，在果樹育種領(lǐng)域內(nèi)，開始了果樹生物技術(shù)研究的新階段，從而豐富了果樹育種的內(nèi)容，逐步形成適于果樹特點(diǎn)的育種體系。

果樹育種特點(diǎn)

果樹是多年生作物，其系統(tǒng)發(fā)育歷史和個(gè)體發(fā)育過程，均不同于一年生作物。果樹育種，特別是雜交育種除與大田作物有某些共性外，更具有如下的特點(diǎn)：①由于長(zhǎng)期的天然授粉，使果樹對(duì)既含有栽培品種的基因，也含有野生種的基因，實(shí)生后代具有雜合體的特點(diǎn)。果樹品種是從雜合體中選擇的優(yōu)良類型，未經(jīng)過自交純合。果樹常常自花不孕，很難保持自交系，幾乎不能得到純系分離的后代，造成遺傳分析的困難。②許多果樹品種并不發(fā)生配子生殖和受精的現(xiàn)象。當(dāng)胚珠的雌性孢源細(xì)胞死亡，珠心的體細(xì)胞則可形成再生的孢源細(xì)胞，而不需要減數(shù)分裂，由此而形成自發(fā)多倍體。已經(jīng)確定出果樹中的無配子生殖和珠心胚的現(xiàn)象，在育種當(dāng)中必須注意到這一點(diǎn)。③一些果樹不僅有自發(fā)多倍體，而且如蘋果、梨還具有次級(jí)多倍體的特點(diǎn)，其基因分離和組合屬于非常復(fù)雜的多倍體遺傳特性。④果樹中許多重要經(jīng)濟(jì)性狀在遺傳上屬于多基因控制的數(shù)量性狀。因而某些性狀常常是許多基因相互作用的“數(shù)量遺傳”的結(jié)果。簡(jiǎn)單的孟德爾法則，不能解釋許多性狀的遺傳現(xiàn)象。⑤果樹育種占地大，費(fèi)時(shí)長(zhǎng)，實(shí)生苗要經(jīng)歷5～6年、乃至幾十年的童期才能開花結(jié)果。環(huán)境因素對(duì)性狀表現(xiàn)影響比較復(fù)雜，直到現(xiàn)在，還缺少果樹性狀鑒定的客觀實(shí)驗(yàn)方法。所有這些都給果樹遺傳育種帶來若干困難。

但是果樹育種也有某些優(yōu)越性。果樹由于具有雜合體的特點(diǎn)，長(zhǎng)期雜交結(jié)果所積累的遺傳基質(zhì)特別豐富。通過基因的分離和組合，可以出現(xiàn)為親本所沒有的新性狀而構(gòu)成新品種。同時(shí)，果樹品種一經(jīng)形成，不論是實(shí)生苗或芽變，都很容易通過無性繁殖方法而鞏固下來。

研究?jī)?nèi)容

各國果樹育種學(xué)家對(duì)培育果樹新品種的原理和方法進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究，發(fā)表了許多成果和論著。從這些研究?jī)?nèi)容來看，主要集中在以下6個(gè)方面：

果樹育種理論

經(jīng)過近40年發(fā)展形成的果樹育種理論有兩個(gè)重要組成部分：一是與果樹育種密切相關(guān)的果樹生命現(xiàn)象與生物學(xué)特性。包括果樹童期、倍數(shù)性、不育性、無融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽變、嵌合體、自交、異交和遠(yuǎn)緣雜交等。另一是與果樹遺傳變異直接相關(guān)的基本原理及其應(yīng)用，包括單基因性狀遺傳，多基因性狀遺傳、若干復(fù)雜性狀遺傳、相關(guān)性狀、連鎖、遺傳力、遺傳分析、親本選配、親本效應(yīng)、后代鑒定、后代數(shù)量等。研究果樹育種理論基礎(chǔ)目的在于指導(dǎo)果樹育種實(shí)踐，減少盲目性，加強(qiáng)科學(xué)性，從而提高果樹育種效率、加快果樹育種進(jìn)程。

育種目標(biāo)

為了育成新品種需要有一個(gè)周密的詳盡的育種計(jì)劃。在制定和提出育種計(jì)劃時(shí)，首先要根據(jù)育種任務(wù)來確定育種目標(biāo)。果樹的育種目標(biāo)，必須以適應(yīng)生產(chǎn)發(fā)展規(guī)劃和市場(chǎng)消費(fèi)需要為前提，實(shí)行重點(diǎn)與一般相結(jié)合，當(dāng)前與長(zhǎng)遠(yuǎn)相結(jié)合，需要與可能相結(jié)合的原則。只有育種目標(biāo)確定后，才有可能選用符合要求的種質(zhì)材料，采用最合適的途徑方法。

任何果樹育種，都必須考慮下列主要目標(biāo)：①品質(zhì)。要求果實(shí)大小適中、形狀整齊、果皮光滑、色澤誘人：果肉致密、松脆或柔軟融口、質(zhì)細(xì)多汁、甘酸適中、香氣濃郁：此外，柑橘和葡萄還要求培育無核品種。②豐產(chǎn)性。要求育成的新品種具備有構(gòu)成豐產(chǎn)因素的大多優(yōu)良性狀，如結(jié)實(shí)期早、結(jié)果性能強(qiáng)、坐果率高、采前落果輕，從而達(dá)到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。③成熟期。大多情況下，要求選育晚熟耐藏的優(yōu)良品種，但因地區(qū)而異也有早、中熟育種的要求。④抗性。包括抗寒、抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐熱和對(duì)各種病蟲抗性的育種目標(biāo)。歐美及日本許多國家特別重視抗病蟲育種，在蘋果抗黑星病、梨抗火疫病育種已取得很大的進(jìn)展。⑤株型。要求育成能夠控制樹冠大小的矮化砧木，或育成短枝型或緊湊型的矮化品種。矮化砧木的育種在20世紀(jì)20年代即已開始，而矮化品種育種則大多數(shù)從70年代開始。

果樹種質(zhì)資源

果樹種質(zhì)資源是果樹育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。進(jìn)行果樹種質(zhì)資源的性狀評(píng)價(jià)鑒定研究，闡述其經(jīng)濟(jì)和科研價(jià)值，一方面可直接為生產(chǎn)提供優(yōu)良品種和砧木，另方面可為培育新品種提供最佳的親本材料，對(duì)果樹育種具有重要的意義。從育種角度要求進(jìn)行如下的評(píng)價(jià)研究：①園藝性狀觀察。包括果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀、生物學(xué)特性及形態(tài)特征要點(diǎn)。②性狀鑒定。包括品質(zhì)鑒定，豐產(chǎn)性鑒定，抗寒性鑒定，耐鹽堿鑒定，抗旱、耐澇鑒定，抗病蟲鑒定以及矮化鑒定。③性狀遺傳評(píng)價(jià)。經(jīng)鑒定的特定性狀進(jìn)一步進(jìn)行遺傳方式及遺傳力的研究，為選擇育種親本提供準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。所有這些觀察、鑒定、評(píng)價(jià)研究，需要很長(zhǎng)的時(shí)間，要求一定的設(shè)施手段，20世紀(jì)80年代，一些國家都設(shè)有果樹種質(zhì)庫或國家果樹種質(zhì)資源圃，有專職人員從事果樹種質(zhì)資源的收集、保存、評(píng)價(jià)、利用研究，果樹育種學(xué)家除了進(jìn)行力所能及的種質(zhì)資源研究外，要充分接受和利用那些專門研究成果和信息，為自己的育種目標(biāo)服務(wù)。

育種方法

因育種任務(wù)、目標(biāo)和果樹種類不同，果樹育種的途徑和方法亦各異。廣義的育種途徑包括：①引種。引進(jìn)國內(nèi)外其他地區(qū)的果樹品種苗木或接穗，經(jīng)試驗(yàn)證明：能適應(yīng)本地區(qū)生態(tài)條件，生育表現(xiàn)正常、品質(zhì)產(chǎn)量符合要求，則可成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良新品種。②實(shí)生選種。果樹是異花授粉的植物，屬于遺傳上的雜合體。從天然雜交結(jié)實(shí)種子長(zhǎng)出的實(shí)生苗，常常產(chǎn)生多樣的復(fù)雜變異。人們從中選擇符合需要的單系，經(jīng)培育繁殖成為一個(gè)新的品種。③芽變選種。果樹在復(fù)雜的自然環(huán)境條件和長(zhǎng)期栽培管理?xiàng)l件作用下，它的芽的分生組織細(xì)胞，常常產(chǎn)生與母細(xì)胞不相似的變異細(xì)胞，由此變異芽產(chǎn)生的枝條或單株就是所謂的芽變。芽變的一個(gè)共同特點(diǎn)是基本上保持原有經(jīng)濟(jì)性狀，只是個(gè)別的性狀發(fā)生變異。人們從這變異中選擇適合需要的營養(yǎng)系，經(jīng)繁殖培育成為一個(gè)新品種。④雜交育種。通過不同遺傳型的配子結(jié)合而獲得雜種，并對(duì)雜種進(jìn)行培育選擇，以獲得新的品種類型。是目前果樹育種最主要的途徑方法。根據(jù)育種任務(wù)，有品種間雜交、種間雜交、遠(yuǎn)緣雜交、回交、反交等不同的雜交方式。其共同研究?jī)?nèi)容主要有開花生物學(xué)、花粉收集和貯藏、去雄、授粉、種子層積處理、實(shí)生苗鑒定、縮短童齡期方法和果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀鑒定等。⑤誘變育種。是利用物理和化學(xué)方法，促使染色體倍數(shù)性發(fā)生變化，染色體結(jié)構(gòu)重新排列，或使基因發(fā)生突變，創(chuàng)造人為的芽變或多倍體，主要以鈷60、γ射線或中子射線為照射源的輻射育種和以秋山仙精及其他化學(xué)制劑為誘變劑的化學(xué)誘變育種。⑥多倍體育種。不僅果樹多倍體品種大多具有果實(shí)大型、品質(zhì)風(fēng)味優(yōu)美、抗病蟲性強(qiáng)的特點(diǎn)，即使果樹的野生多倍體種，例如蘋果野生多倍體種，更具有無融合生殖的特性，有利于實(shí)生繁殖整齊一致的砧木，因而果樹多倍體在生產(chǎn)上受到很大的重視。所有多倍體育種就是以育成優(yōu)良多倍體為目的的果樹育種，包括雜交育種、誘變育種和實(shí)生選種、芽變選種等方法。

生物技術(shù)

70年代高科技水平的果樹育種手段、方法，雖然還是剛剛開始，但具有遠(yuǎn)大的發(fā)展前途。這主要體現(xiàn)在離體培養(yǎng)技術(shù)條件下培育果樹新品種；對(duì)抗病株系進(jìn)行篩選；以及果樹砧木和品種的快速繁殖。①在培育新品種方面除利用離體培養(yǎng)進(jìn)行胚培養(yǎng)、胚乳培養(yǎng)外，在試管內(nèi)培養(yǎng)根、葉癒傷組織的再生能力，結(jié)合誘變劑的利用，產(chǎn)生不同倍性的突變體。以色列、日本、中國對(duì)柑橘屬植物的原生質(zhì)體培養(yǎng)，不但成功地獲得再生植株，并獲得枳與橙，溫州蜜柑與橙，金柑與夏橙，粗檸檬與甜橙的原生質(zhì)體融合植株。1986年，阿根廷塞爾吉奧·奧吉特（Sergio Ochatt）從田間和離體試材中，成功地分離出西洋梨野生種葉肉原生質(zhì)，經(jīng)繼代培養(yǎng)，從愈傷組織再生出生根的枝條，培育出從原生質(zhì)體再生植株，不僅具有癒傷組織的再生能力，而且再生枝條上葉的表現(xiàn)型也發(fā)生了變異。已經(jīng)報(bào)道的還有利用根癌土壤桿菌（Agrobacterium rhizogenes）和生根土壤桿菌（Agrobacterium tumefaciens）達(dá)到DNA的重組，實(shí)現(xiàn)生根遺傳的改變；利用雄核發(fā)生和雌核發(fā)生獲得了蘋果的單倍體。②在篩選抗性單系方面已經(jīng)可以在離體條件下，通過接種不同病害的病原篩選出蘋果黑星病、梨火疫病、桃細(xì)菌斑點(diǎn)病的抗性單系。③在果樹快速繁殖方面主要在離體培養(yǎng)條件下，通過建立無菌營養(yǎng)繁殖系、外植體增殖、根的分化、移植馴化等環(huán)節(jié)進(jìn)行莖尖培養(yǎng)。在培育無病毒品種和砧木的顯微繁殖技術(shù)上，取得明顯的成功，已經(jīng)培育出蘋果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果樹帶根系的試管苗，并在英國、美國、加拿大、法國、意大利、日本及中國部分地區(qū)大規(guī)模的推廣應(yīng)用于生產(chǎn)。

良種繁育

任何途徑方法的果樹育種都必須經(jīng)過由3個(gè)階段組成的育種程序；即選育階段、中間試驗(yàn)（包括品種比較試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)）階段和良種繁育階段。在確定新品種是否應(yīng)該向生產(chǎn)推廣前，既要嚴(yán)格通過這些階段和程序，又要盡一切可能采取措施縮短周期。在這種情況下，簡(jiǎn)化育種程序和改進(jìn)繁育制度方法，便成為加快果樹育種研究的一個(gè)重要課題。其主要研究?jī)?nèi)容在選育階段是苗期預(yù)先選擇、縮短童齡期的技術(shù)方法；在良種繁育階段是包括果樹生物技術(shù)在內(nèi)的提高苗木質(zhì)量和擴(kuò)大繁殖系數(shù)的技術(shù)方法。

發(fā)展趨勢(shì)

在果樹育種今后發(fā)展的道路上，還有許多遺留的基礎(chǔ)理論問題需要探索，育種的技術(shù)方法也需要不斷改進(jìn)和提高。不過，與多種育種途徑方法并進(jìn)的同時(shí)，一段時(shí)間內(nèi)，仍將以雜交育種為主要途徑，因此必須對(duì)果樹種質(zhì)資源進(jìn)行深入的遺傳評(píng)價(jià)研究，進(jìn)一步明確不同果樹的性狀遺傳方式，以期在雜交育種過程中，減少雜交組合數(shù)，增加組合內(nèi)單株數(shù)，利用多親雜交和多代雜交來獲得具有綜合優(yōu)良性狀的雜種。為了適應(yīng)抗性育種的需要，遠(yuǎn)緣雜交將日益受重視；縮短實(shí)生苗童期的發(fā)育生理研究仍有待深入開展，隨著設(shè)施和手段的現(xiàn)代化，將可大大縮短育種研究周期。譬如利用大型人工氣候室控制溫度、濕度和光照強(qiáng)度，可以對(duì)品種和實(shí)生苗的適應(yīng)性和抗病性進(jìn)行比較準(zhǔn)確的鑒定。過去需要十幾年或幾十年才能得到的試驗(yàn)結(jié)果，今后只需要短短幾年就可以了。應(yīng)用氣相、液相色譜儀等先進(jìn)手段，可使果樹實(shí)生苗的相關(guān)鑒定，柑橘實(shí)生苗的珠心胚和雜種胚鑒定的效率和精度相應(yīng)提高，從而加快選育進(jìn)程。此外，在誘變方面能將激光與化學(xué)誘變劑結(jié)合使用，將可提高誘變總頻率，增加優(yōu)良突變的頻率；果樹育種中的一個(gè)突出問題是果樹的童期長(zhǎng)，至今還缺乏一套早期篩選的鑒定方法，給果樹育種帶來很大的障礙。為加快果樹育種的進(jìn)程，還必須從下列幾方面加強(qiáng)果樹生物技術(shù)的研究：①離體情況下誘發(fā)突變體；②離體或體內(nèi)的早期篩選鑒定；③離體條件下的顯微繁殖技術(shù)；④利用雄核發(fā)生或雌核發(fā)生創(chuàng)建同質(zhì)基因；⑤細(xì)胞工程——原生質(zhì)體的體細(xì)胞雜交；⑥基因工程——DNA的轉(zhuǎn)移和重組。果樹育種研究，還可因國際合作交流而日益得到迅速的發(fā)展。